Il segreto dell'apprendimento: il principio hebbiano
Introduzione
Il segreto dell’apprendimento cerebrale ha una forte relazione con il principio hebbiano, proposto dal neuropsicologo canadese Donald Hebb nel 1949. E’ un principio fondamentale della neurofisiologia che descrive il modo in cui le sinapsi tra i neuroni si rafforzano in base all’attività correlata. La teoria hebbiana è spesso riassunta dalla frase: “neurons that fire together wire together” (neuroni che si attivano insieme, si collegano insieme), che significa che quando due neuroni si attivano contemporaneamente, la connessione tra di essi si rafforza. Questo principio è alla base di molte forme di apprendimento e memoria nel cervello.
Fondamenti dell'apprendimento hebbiano
Sinapsi e Plasticità Sinaptica
Una sinapsi è una connessione tra due neuroni che permette il passaggio di segnali chimici o elettrici. La plasticità sinaptica è la capacità delle sinapsi di rafforzarsi o indebolirsi nel tempo, in risposta all’attività e all’esperienza. L’apprendimento hebbiano è una forma di plasticità sinaptica.
Principio Hebbiano
Secondo Hebb, se un neurone presinaptico è costantemente o persistentemente coinvolto nell’eccitazione di un neurone postsinaptico, si verificano cambiamenti metabolici o strutturali in uno o entrambi i neuroni, che aumentano l’efficacia della sinapsi. Questo principio può essere formalizzato matematicamente nella seguente equazione:
Δ wij=η⋅Xio⋅Xj
Dove:
– è il cambiamento nel peso sinaptico tra il neurone i e j.
– η è un fattore di apprendimento che determina la velocità di apprendimento.
– Xio e Xj sono rispettivamente i livelli di attività dei neuroni presinaptico e postsinaptico.
Meccanismi molecolari
Recettori NMDA e LTP
I recettori NMDA (N-metil-D-aspartato) sono fondamentali per la plasticità sinaptica e l’apprendimento hebbiano. Questi recettori sono attivati da una coincidenza di depolarizzazione postsinaptica e legame del glutammato, il principale neurotrasmettitore eccitatorio. Questa attivazione permette l’ingresso di ioni calcio nella cellula postsinaptica, un segnale cruciale per l’induzione del potenziamento a lungo termine (LTP), un processo di rafforzamento delle sinapsi.
Fattori di Crescita e Sintesi Proteica
L’ingresso di calcio attiva diverse vie di segnalazione intracellulare che portano alla fosforilazione di proteine specifiche e alla sintesi di nuove proteine, essenziali per il mantenimento a lungo termine delle modifiche sinaptiche. Tra questi fattori, il BDNF, Brain-Derived Neurotrophy Factor (Fattore Neurotrofico Cerebrale) o abrineurina, proteina codificata dal gene BDNF, gioca un ruolo critico nel supportare la sopravvivenza dei neuroni e nella modulazione della plasticità sinaptica.
Evidenze empiriche
Studi Elettrofisiologici
Studi con tecniche elettrofisiologiche, come il patch-clamp, hanno dimostrato che la ripetitiva di una sinapsi può indurre cambiamenti duraturi nell’efficacia sinaptica. Questi studi hanno fornito le prime prove dirette a supporto del principio hebbiano.
La tecnica patch clamp è una metodologia elettrofisiologica utilizzata per studiare le proprietà elettriche delle membrane cellulari, in particolare per registrare le correnti ioniche che attraversano i canali ionici. È stata sviluppata negli anni ’70 e ’80 e ha rivoluzionato la comprensione della fisiologia cellulare.
Ecco una descrizione breve dei passaggi principali:
1) Preparazione della Cellula: una cellula isolata (o una porzione di membrana) viene preparata per l’esperimento.
2) Micropipetta di Vetro: una micropipetta di vetro molto fine, riempita con una soluzione conduttiva, viene utilizzata per fare contatto con la membrana cellulare. La punta della pipetta ha un diametro di pochi micrometri.
3) Formazione del Gigaohm Seal: una leggera pressione negativa viene applicata attraverso la pipetta per formare un sigillo ad alta resistenza (gigaohm seal) tra la pipetta e la membrana cellulare, isolando una piccola porzione della membrana.
4) Modalità di Registrazione: a questo punto, ci sono diverse modalità di registrazione che possono essere utilizzate:
– Cell-Attached: la pipetta rimane attaccata alla membrana, permettendo la registrazione delle correnti attraverso singoli canali ionici.
– Whole-Cell: una breve suzione rompe la membrana sotto la pipetta, permettendo l’accesso all’interno della cellula e la registrazione delle correnti totali.
– Inside-Out: dopo aver formato il gigaohm seal, la pipetta viene tirata via, rimuovendo un patch di membrana e lasciando l’interno della membrana esposto.
– Outside-Out: dopo aver formato il whole-cell configuration, la pipetta viene lentamente ritratta, causando il riformarsi della membrana con l’esterno esposto.
5) Registrazione dei Dati: la corrente ionica attraverso la membrana (o il canale) viene registrata e analizzata utilizzando un amplificatore specifico.
La tecnica patch clamp ha permesso di ottenere informazioni dettagliate sul funzionamento dei canali ionici, essenziali per molte funzioni fisiologiche, e ha avuto un impatto significativo in campi come la neurobiologia, la farmacologia e la fisiologia cellulare.
Imaging cerebrale
Tecniche di imaging avanzate, come la risonanza magnetica funzionale (fMRI) e la tomografia a emissione di positroni (PET), hanno permesso di osservare i cambiamenti nell’attività cerebrale associati all’apprendimento e alla memoria, confermando l’importanza della plasticità sinaptica hebbiana in questi processi.
Implicazioni dell'apprendimento hebbiano
Apprendimento e Memoria
L’apprendimento hebbiano è alla base di molte forme di apprendimento associativo, come il condizionamento classico e operante. Inoltre, è cruciale per la formazione e il consolidamento della memoria a lungo termine.
Neuroplasticità e Riabilitazione
La comprensione dei meccanismi hebbiani è fondamentale per sviluppare strategie di riabilitazione per pazienti con lesioni cerebrali. Interventi mirati a stimolare la plasticità sinaptica possono migliorare il recupero funzionale.
Intelligenza Artificiale
Il principio hebbiano ha influenzato lo sviluppo di algoritmi di apprendimento nelle reti neurali artificiali. L’apprendimento hebbiano è stato utilizzato per sviluppare reti neurali che possono apprendere associazioni tra input e output, simili a come il cervello umano apprende dalle esperienze.
Conclusioni
L’apprendimento hebbiano è un principio chiave nella comprensione di come il cervello apprende e memorizza informazioni. Le scoperte in questo campo continuano a influenzare una vasta gamma di discipline, dalla neuroscienza alla psicologia, dalla medicina alla tecnologia dell’informazione. La ricerca continua sui meccanismi molecolari e cellulari della plasticità sinaptica promette di offrire nuove intuizioni e applicazioni per migliorare l’apprendimento umano e artificiale.
Riferimenti
– Hebb, DO (1949). L’organizzazione del comportamento: una teoria neuropsicologica. New York: Wiley.
– Bliss, TVP e Lomo, T. (1973). Potenziamento duraturo della trasmissione sinaptica nell’area dentata del coniglio anestetizzato in seguito alla stimolazione della via perforante. Giornale di fisiologia, 232(2), 331-356.
– Bear, MF, Connors, BW e Paradiso, MA (2020). Neuroscienze: esplorare il cervello (4a ed.). Filadelfia: Wolters Kluwer.
– Bi, GQ e Poo, MM (1998). Modifiche sinaptiche nei neuroni dell’ippocampo in coltura: dipendenza dai tempi dei picchi, dalla forza sinaptica e dal tipo di cellula postsinaptica. Giornale di Neuroscienze, 18(24), 10464-10472.
– Markram, H., Lübke, J., Frotscher, M., & Sakmann, B. (1997). Regolazione dell’efficacia sinaptica mediante coincidenza di AP postsinaptici ed EPSP. Scienza, 275(5297), 213-215.
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